Генетическое разнообразие европейской спельты

Авторы: Т.А. Брежнева, В.П. Упелниек (Институт общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН, Россия, г. Москва).

 

Гексаплоидная пшеница Triticum speltа L. (AABBDD) относится к пленчатым видам. Культура спельты была известна с эпохи раннего неолита. В ходе экспедиционных сборов, проведенных В.Ф. Дорофеевым, Р.А. Удачиным, H. Kuckuck, были обнаружены посевы спельты в Иране, Центральной Азии и Закавказье. В настоящее время в мире спельта занимает значительно меньшие площади посевов по сравнению с мягкой пшеницей (встречается в Германии, Италии, Испании, Франции, США). Однако она привлекает внимание селекционеров ценными свойствами, которые отсутствуют у мягкой пшеницы [1]. К ним относят: высокий уровень устойчивости к некоторым грибным патогенам, таким как желтая ржавчина (Pythium aristoporum Vanterpool) и виды Fusarium [2], лучшая адаптивность к неблагоприятным факторам среды [3, 4], повышенное содержание белка в зерне (до 21 %), пищевые достоинства зерна. Кроме того, мука из зерна спельты обладает уникальными вкусовыми качествами и высоким содержанием витаминов [5]. Хлебопекарные свойства спельты были оценены уже в начале 1900-х годов [6]. Между тем, широкому распространению этой культуры препятствует ее низкая урожайность и ряд морфологических характеристик, неудобных в производственном отношении, а именно ломкость колоса и трудность его обмолота [7].

Исходя из географии распространения спельта подразделяется на азиатскую и европейскую. Европейская спельта (subsp. spelta) делится на две эколого-географические группы: иберийскую (испанскую) и баварскую(главным образом спельты Германии, Швейцарии, Австрии, а также Польши, Чехословакии, Югославии) тогда как азиатская представлена одной группой. Иберийская спельта устойчива к бурой и желтой ржавчине, представлена яровыми формами [8].

Известно, что блоки компонентов глиадинов используются в качестве генетических маркеров для идентификации генотипов пшеницы, в филогенетических и ряде других исследований, связанных с изучением биоразнообразия растений [9]. Также, генетические маркеры, выявленные у разных видов пшеницы, могут быть использованы в решении практических задач селекции. Между тем, полиморфизм компонентов глиадина (запасного белка зерновки) спельты на данный момент не достаточно изучен.

Показано, что синтез глиадинов контролируется глиадинкодирующими локусами, расположенными в коротких плечах хромосом первой и шестой гомеологических групп [10]. Каждый глиадинкодирующий локус кодирует группы тесно сцепленных компонентов глиадина, которые наследуются совместно (блоками) [11].

В данной работе были проанализированы электрофоретические спектры испанских спельт (10 местных образцов) и спектры спельт – представителей Северо-Западной и Центральной Европы (44 образца). В ходе анализа электрофоретических спектров глиадинов исследован полиморфизм и определены генетические формулы всех исследуемых образцов спельт. Всего по пяти глиадинкодирующим локусам у испанских спельт выявлено 23 аллельных варианта блоков компонентов глиадина. Из них по глиадинкодирующему локусу Gli-A1 идентифицировано 4 аллеля (m, 7s, a, o), по Gli-B1 – шесть аллелей (10s , 11s, 12s, g, 13s, 14s), по Gli-D1 – пять аллелей (f, a, 5s, k, j), по Gli-A2 – четыре аллеля (f, c, m, 11s), по Gli-D2 также четыре аллеля (p, a, f, e). Наиболее распространенными из них были: по локусу Gli-A1 аллель – 7s, по локусу Gli-B1 – 11s, по локусу Gli-D1 – а, по локусу Gli-A2 – f и по локусу Gli-D2 – a. В группе баварских спельт в отличие от испанских идентифицировано 68 вариантов блоков компонентов глиадина по пяти локусам. Так, по локусу Gli-A1 идентифицировано 9 аллелей (f, h, a, n, g, 9s, 10s, 11s, 12s), по Gli- B1 – 13аллелей (b, f, l, k, e, 5s, 11s, 12s, 13s, 14s, 15s, 16s, 17s), по Gli-D1 – восемь аллелей (a, b, h, o, f, k, 6s, 7s), по Gli-A2 – 23 аллеля (b, n, f, 5s, 8s, 7s, 6s, 9s, 10s, 12s, 13s, 14s, 15s, 16s, 27s, 28s, 29s, 30s, 31s, 32s, 33s, 34s, 35s) и по локусу Gli-D2 – 16 (g, f, e, n, h, 6s, 7s, 8s, 9s, 10s, 11s, 12s, 13s, 14s, 15s). Часто встречающимися аллелями среди баварских спельт оказались по локусу Gli-A1 аллели 9s, f, по Gli-B1 – 17s и b, по Gli-D1 – a и 6s, по Gli-A2 – 5s и 7s, и по локусу Gli-D2 – f, g,6s.

Установлено, что аллельные варианты блоков компонентов глиадина, контролируемые локусами Gli-A1, Gli-B1 встречавшиеся у испанских спельт, не обнаружены у других европейских спельт. При этом аллель а, контролируемый локусом Gli-D1, являлся часто встречаемым, как у испанских, так и баварских спельт. Интересно отметить, что блок Gli-A2f, часто встречавшийся у испанских спельт, являетя типичным для современных сортов мягкой пшеницы. Хотя у мягкой пшеницы есть несколько разных вариантов данного блока, принадлежащих одному семейству глиадинкодирующих генов (Gli-A2n, Gli-A2m, Gli-A2r, Gli-A2h, Gli-A2a, Gli-A2o) [11] у испанских спельт встречается только аллель Gli-A2f .

Еще одной особенностью испанских спельт являлось полное отсутствие эндемичных, характерных только для спельт, блоков компонентов глиадинов по локусу Gli-A2.

Таким образом, в результате сравнительного анализа полиморфизма глиадинов испанских и баварских спельт установлено, что генетические формулы испанских спельт имеют существенные отличия от формул глиадина

баварских спельт. В целом уровень полиморфизма глиадинкодирующих локусов баварских спельт очевидно превышал таковой у испанских (68 и 23 аллельных варианта блоков компонентов, соответственно). Интересным является то, что у испанских спельт в отличие от баварских и в том числе мягких пшениц уровень полиморфизма по локусам первой и шестой гомеологических групп хромосом оказался примерно на одном уровне, тогда как у последних уровень полиморфизма по шестой гомеологической группе был всегда выше. Также необходимо отметить, что отличительной особенностью испанских спельт являлось наличие аллеля Gli-A2f, очень характерного для современных мягких пшениц и фактически не встречавшегося в группе баварских спельт. Дополнительным отличием испанских спельт являлось полное отсутствие эндемичных, характерных только для спельт, блоков компонентов глиадинов по локусу Gli-A2.

 

Работа выполнена при поддержке программы «Генофонды и генетическое разнообразие».

 

Список литературы

  1. Perrino P., Laghetti G., D`Antuono L.F., Ajlouni M., Kanbertay M., Szabó A.T. and Hammer K. Ecogeographical distribution of hulled wheat species. In: Hulled wheats. Promoting the conservation and use of underutilized and neglected crops. 4. Proc. First Internat. Workshop on Hulled Wheats, 21-22 July 1995. Castelvecchio Pascoli, Tuscany, Italy. IPGRI, Rome, Italy. 1996. P. 101-119.
  2. Kema G. H. J. Resistance in spelt wheat to yellow rust. I. Formal analysis and variation for gliadin patterns // Euphytica. 1992. V. 63. P. 207-217.
  3. Rüegger A., Winzeler H. and Nösberger J. Studies on the germination behaviour of spelt (Triticum spelta L.) and wheat (Triticum aestivum L.) under stress conditions // Seed Sci. Technol. 1990. V. 18. P. 311-320.
  4. Rüegger A. and Winzeler H. Performance of spelt (Triticum spelta L.) and wheat (Triticum aestivum L.) at two different seeding rates and nitrogen levels under contrasting environmental conditions // J. Agron. Crop. Sci. 1993. V. 170. P. 289-295.
  5. Campbell K.G. Spelt: agronomy, genetics, and breeding // Plant Breeding Rev. 1997. V. 15. P. 187-213.
  6. LeClerc J.A., Bailey L.H., Wessling H.L. Milling and baking tests of einkorn, emmer, spelt, and polish wheat // J. Am. Soc. Agron. 1918. V. 10.P. 215-217.
  7. Гончаров Н.П. Сравнительная генетика пшениц и их сородичей. Новосибирск: Сибирское университетское издательство, 2002. 251 с.
  8. Дорофеев В.Ф., Филатенко А.А., Мигушова Э.Ф., Удачин Р.А., Якубцинер М.М. Пшеница. Л.: Колос, 1979. 346 с.
  9. Metakovsky E.V. The value of gliadin biotypes in commercial cultivars of wheat. Proc. 4th Int. Workshop on Glut. Prot. Winnipeg, Canada. 1990.
  10. Payne P.I., Holt L.M., Lawrence A.I., Law C.N. The genetics of gliadin and glutenin, the major storage proteins of the wheat endosperm // Qual. Plant. Foods. Hum. Nutr. 1982. V. 31. № 2. Р. 229-241.
  11. Metakovsky E.V., Novoselskaya A.Yu., Kopus M.M., Sobko T.A., Sozinov A.A. Blocks of gliadin components in winter wheat detected by one-dimensional polyacrylamide gel electrophoresis // Theor. Appl. Genet. 1984. V. 67. P. 559-568.